초파리 배아발생단계

초파리 배아 발생 단계에 대한 특징 및 설명도

(1) 초파리 발생 단계의 특징

초파리의 성체 구조는 대부분 유충의 내부에 위치한 성충원기 (imaginal disc)에서 자라나 날개, 다리, 안테나, 생식기관, 눈 등이 형성되며, 대부분의 유충의 세포는 프로그램된 세포의 죽음 (programmed cell death)에 의해 없어진다. 3령 유충에서는 성충원기가 충분히 자라 관찰이 용이하다. 날개 성충원기는 가장 커서 구별이 쉬운 반면 다른 성충원기는 작아 구별이 쉽지 않다.

초파리는 수정란은 핵만 분열을 하여 표면으로 이동한 후에 세포막이 형성되는 특이한 난할 즉, 표할 (superficial cleavage)을 한다. 초기의 발생은 세포질에 축적된 모계 유전자 산물들과 접합체 유전자 간의 상호 작용, 그리고 상위 단계의 유전자 산물들이 하위 단계의 유전자 발현을 조절하여 정교하게 진행된다. 핵이 9번 정도 분열을 하면 몇 개의 핵이 뒤쪽으로 이동하여 극세포 (pole cell)가 되며, 이들은 후에 생식세포가 된다. 10번째 핵 분열부터 핵들이 세포의 주변으로 이동하며 이 때부터 4번 더 분열한 후 세포막이 형성된다. 세포막이 형성되기 전을 합포체 포배 (syncytial blastoderm), 그 이후를 세포체 포배 (cellular blastoderm)이라고 한다. 포배 바로 후에 낭배 운동이 일어나 ventral furrow가 형성되며, 앞쪽과 뒤쪽에서 중장 (midgut)의 함입이 일어난다. 낭배 운동의 결과 3배엽이 적절하게 자리를 잡으면 배대 (germ band)의 확장이 일어나고 생식세포도 함께 이동하여 결국 배아의 안으로 들어간다. 그 후 배대는 짧아지며, 등쪽이 서서히 닫히기 시작한다. 이 동안에 체절이 형성되고, 중추신경계와 말초신경계가 발달하며, 장이 현격하게 발달한다.

체절이 형성되면서 배쪽에서는 유충이 기어다니는데 이용되는 강모가 발달한다. 배는 머리 체절, 가슴 체절, 복부 (abdomen) 체절로 크게 구분된다. 가슴 체절은 3개로 구성되어 있고, 복부 체절은 8개로 구성되어 있다. 각 체절의 앞쪽에 강모가 발달하며, 각각 다른 구조와 배열을 하고 있어 체절을 구별하는데 이용한다. 이러한 강모는 1980년도 초에 Nusslein-Volhard와 Wieschaus (1995년도 노벨수상자)를 비롯한 많은 학자들이 발생에 관여하는 돌연변이를 발견하는데 매우 훌륭한 구조적인 표지체로 이용되었다.

(2) 초파리 배아 발생 단계와 형태적인 특징

다음은 초파리를 22℃에서 사육할 때의 얻어진 배 발생 단계를 시간과 함께 그 특징을 기술한 것이다. 이 발생 단계는 Campos-Ortega와 Hartenstein (1985)의 방법을 따른 것으로 D.B. Roberts (1986)가 저술한 “Drosophila, a practical approach” 에 잘 정리되어 있다.

Stage 1. 산란 (0 ~ 15분까지)

세포질이 균질하게 보인다.

Stage 2. 초기 난할 (15 분 ~ 1 시간 20 분)

배의 끝부분에서 응축이 일어나 vitelline 막으로부터 떨어져 보인다. 뒷 쪽에서 투명한 세포질 부분이 보이는데 이곳이 극질 (polar plasm)이 있는 곳으로 분열 시기에는 얇아져 잘 보이지 않다 간기에 다시 보인다. 배의 나머지는 세포질이 불규칙한 층으로 되어 있다.

Stage 3. 극세포 (pole cell)의 형성 (1 시간 20 분 ~ 1 시간 30 분)

핵이 세포 표면 아래의 피질쪽으로 이동하므로써 배의 표면에 접한 세포질 층이 두꺼워진다. 뒷 쪽 끝으로 핵이 이동한 후 세포막에 둘러싸여 밖으로 튀어나와 극세포를 형성한다.

Stage 4. syncytial blastoderm (1 시간 30 분 ~ 2 시간 30 분)

배의 표면 안쪽에 있는 핵이 4번 정도 분열을 한다. 피질의 세포질이 더 두꺼워지며, 중앙의 난황으로부터 확연하게 구별된다. 현미경 하에서 개개의 핵들을 관찰할 수 있으며, 이들의 밀도 및 치밀도 (packing) 정도를 보고 분열 시기를 가늠할 수 있다. 핵이 유사분열로 들어가면 핵막이 파괴되고, 피질이 더 균질해지며, 수축이 일어나 세포질을 양극으로 끌어 당겼다 다시 놓는다.

Stage 5. 세포막의 형성 (2 시간 30 분 ~ 3 시간 15 분)

마지막 난할 후 핵들은 길어진다. 세포막이 핵을 둘러싸 개개의 세포가 만들어진다. 막은 약 30 분쯤 지나면 핵이 있는 곳까지 도달하고 이어 약 10 분 동안 세포질의 부피가 약 2 배로 늘어난다. 세포층은 두꺼워지고, 난황으로부터 명확하게 구별된다. 등쪽보다 배쪽에서 먼저 세포막이 먼저 형성되고, 배쪽에 있던 투명한 지역이 없어진다.

Stage 6. 초기 낭배기, ventral furrow 형성 (3 시간 15 분 ~ 3 시간 35 분)

배에 있는 세포들이 세포막 형성을 완성하면 낭배가 시작된다. 배쪽의 중앙을 따라 길게 배의 20-80% 길이에서 ventral furrow가 형성된다. Furrow의 바로 앞 뒤쪽에 있는 세포들은 얇아진다. 뒤쪽은 극세포의 이동에 관여하고, 앞쪽에서부터 1/3 지점에 두습구 (cephalic furrow)가 형성된다. 등쪽 세포들은 초기에 매우 두꺼우나, 극세포가 등쪽으로 이동하면 앞 뒤 등쪽이 접혀지기 시작한다.

Stage 7. 중장 (migdut)의 합입 (3 시간 35 분 ~ 3 시간 45 분)

중장의 후미를 형성할 부분이 배의 장축과 평행하여 극세포를 배의 등쪽으로 이동시킨다. ventral furrow 앞쪽 끝에 함입되는 부분이 중장의 앞부분이 된다. Stage 7이 끝날 무렵에는 중장의 뒤쪽이 될 부분이 함입이 되면서 극세포가 보이지 않는다.

Stage 8. 배대 (germ band) 확장시기 (3 시간 45 분 ~ 4 시간 30 분)

Ventral furrow에서 들어간 세포들은 외배엽 안쪽에 차곡 차곡 싸여 여러 층의 배대 를 형성하며, 배대는 뒤쪽에서부터 휘면서 등쪽으로 확장하여 머리가 있는 지역 (65% EL) 지역까지 올라간다배대가 확장되면서 등쪽으로 접혀 올라왔던 부분들은 후미 중장이 열리는 지역과 두습구 지역 사이의 세포들이 엷어지면서 사라져 접힌 부분이 보이지 않게 된다. 두습구가 점점 사라진다.

Stage 9. 구함판 (stomodeal plate) 형성 (4 시간 ~ 5 시간 10 분)

등쪽 머리 지역이 매우 얇고, 난황으로부터 분명하게 보이지 않는다. amnioserosa가 완전히 발달한다. 중장의 앞쪽은 배대와 붙어 있어 연속된 구조로 보인다. 8단계에서 관찰되었던 ventral furrow에 의한 부풀어 오름과 anterior midgut opening이 더 이상 관찰되지 않는다. 배대는 내부의 짙은 색깔의 난황과는 달리 엷고 응축된 것처럼 보인다. 주기적으로 블록과 같은 구조가 나타남으로써 초기의 체절 형태가 나타나는 것을 알 수 있다. 난황 주머니 (yolk sac)는 전형적인 갈고리 모양을 하고 있다.

Stage 10. 구함의 함입 (5 시간 10 분 ~ 6 시간 50 분)

세포 층과 난황 사이의 대조되는 것이 점점 사라지며, 내부 구조를 추적하기가 더 어려워진다. 구함이 형성될 때 배의 앞쪽 끝이 배쪽으로 굽어지며, 안쪽으로 들어간다. 중장이 계속해서 뒤쪽으로 이동하며, 뒤에서 오는 나머지 중장 부위 근처까지 접근한다. 표피에서 체절의 양상이 더욱 뚜렷해진다.

Stage 11. 삼배엽층으로 된 배대의 형성 (6 시간 50 분 ~ 9 시간)

체절의 형태가 명확하고, 배대에서 3 배엽이 구별된다. 배의 뒷 쪽 끝이 난황막으로부터 다른 곳에 비해 많이 떨어진다. 중장의 전반부에 해당하는 부분이 배대를 따라 성장하며, 복면에서 머리와 가슴 사이의 구별이 모호해진다. 구함은 더욱 깊어지며, 중장의 후반부는 배대의 등쪽을 따라 더욱 뒤쪽으로 확장한다. 난황은 머리 부분부터 점점 사라진다.

Stage 12. 배대의 응축 시작 (9 시간 – 10 시간 30 분)

배대가 앞쪽끝에서 응축하기 시작한다. 응축하는 동안 배대는 3 배엽으로 잘 구별되지 않으며, 후중장은 더 뒤쪽으로 이동하고, 난황주머니는 serosa에 의해 둘러싸인다. 배와 난황막 사이의 벌어진 틈이 뒤쪽에서 아직도 보인다. 전중장과 후중장 부분이 마치 손가락 형태로 길어져 거의 접촉 단계에 가며 엷게 보인다. 머리 부분이 확연하게 형성되고, 진한 난황의 모습은 보이지 않고 좀 더 밝은 색을 띠게 된다.

Stage 13. 배대 응축 완료 (10 시간 ~ 11 시간 30 분)

배대가 완전히 응축하고, 배의 뒤쪽에서 난황 막 사이에 형성되었던 틈이 보이지 않는다. 전중장과 후중장 부분이 드디어 융합을 하며, 그 부위가 장축에 대하여 직각의 형태를 유지한다. 난황은 초기에 들어간 형태였다가 이 시기가 끝날 쯤에 튀어 나오는 형태를 나타낸다. 머리는 등쪽으로 굽어지며, 머리의 앞쪽 아래 지역에 생긴 틈이 커진다. 머리의 끝 지역, 등쪽에서 dorsal ridge가 형성된다.

Stage 14. 머리의 함입 및 등쪽의 봉합 시작 (dorsal closure) (11 시간 30 분 ~ 13 시간)

튀어나온 난황은 seorsa에 의해 둘러싸여 있으며, germ band는 앞쪽으로 확장한다. 머리는 배의 내부로 들어간다. Clypeolabrum이 분명하게 보인다. Dorsal ridge가 머리를 감싸며 앞으로 이동할 때 머리 구조를 형성하는 주머니가 형성되기 시작한다. 중장의 후반부는 등쪽으로 넓어진다. 후장은 등쪽을 따라 앞쪽으로 커가며, 중장과 각지게 놓인다. Anal plate와 뒤쪽 기문이 나타나면, 등쪽의 봉합이 계속된다.

Stage 15. 등쪽 봉합의 완성 (13 시간 ~ 15 시간)

머리의 함입과 등쪽 봉합이 완성된다. 중장은 초기에 심장 모양이지만 중장이 곧 세부분으로 잘록 (midgut constriction)하게 된다.

Stage 16. 중추 신경계의 응축 (15 시간 ~ 발생의 나머지 전 기간)

신경계가 응축을 하고, 주머니처럼 보이던 장이 긴 관처럼 나타난다. 신경계가 배를 따라 응축을 할 때 신경계 뒤쪽과 anal pad 사이에 생긴 공간에 확장되는 장이 놓인다. 근육의 움직임이 장에서 시작되고 곧 이어 다른 근육에서도 움직임이 보인다.

(아래 그림 참조)

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조상환

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