발생학문제(생식세포의 형성)

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생식세포의 형성

 

I. 다음 질문에 대하여 옳으면 T, 틀리면 F로 표시하시오.

 

1. 생식세포를 형성하는데 감수분열은 반드시 필요하다. ( )

2. 여성의 생식주기마다 배란이 되는 난자는 제1 감수분열 전기에 상태이다. ( )

3. 생식세포가 될 시원생식세포가 만들어지는 장소와 생식소가 형성될 장소는 다르다. ( )

4. 정자는 감수분열이 완성된 후 변태 과정을 겪어 운동성을 갖는다. ( )

5. 프로제스테론은 난자의 성숙 과정에서 성숙촉진요인(MPF)을 활성화시킨다. ( )

6. 정자를 형성하는 기간이 난자보다 길다. ( )

7. 양서류의 난황은 난자 자체내에서 합성하여 축적한다. ( )

8. 시원생식세포는 이동하면서도 분열하여 그 수를 늘린다. ( )

9. 초파리에서 극세포의 형성에 극세포질이 핵심적인 역할을 수행한다. ( )

10. 여포자극호르몬은 세정관의 세르톨리세포에 직접 작용하여 정자변형을 조절한다. ( )

 

II. 다음 질문에 대하여 가장 적합한 것을 선택하시오. (객관식)

 

1. 수정이 일어나기 전에 포유류의 난자는 감수분열의 어느 단계에 머물러 있는가?

 

① 제1차 감수분열 전기 ② 제2차 감수분열 전기 ③ 제1차 감수분열 중기

④ 제2차 감수분열 중기 ⑤ 감수분열 완성

 

2. 수정 시 배란된 난자는 감수분열의 어떤 단계와 동물 종을 맞게 연결하시오.

 

① 초기 제1난모세포 ⓐ 연체동물

② 성장한 제1난모세포 ⓑ 자포동물

③ 제1중기 ⓒ 편형동물

④ 제2중기 ⓓ 원형동물

⑤ 자성전핵시기 ⓔ 양서류

 

3. 다음 설명 중 옳지 않은 것은?

 

① 시원생식세포는 생식소가 형성되기 전에 결정된다.

② 양서류에서 시원생식세포는 식물극쪽에서 만들어진다.

③ 생식세포로 될 운명을 부여받은 세포가 시원생식세포이다.

④ 양서류의 시원생식세포는 만들어진 장소에서 생식소가 될 장소로 이동한다.

⑤ 포유류의 시원생식세포는 생식소가 될 부분에서 만들어지므로 이동할 필요가 없다.

 

4. 사람의 정자를 구성하고 있는 것이 아닌 것은?

 

① 첨체 ② 핵 ③ 섬모 ④ 편모 ⑤ 미토콘드리아

 

5. 프로제스테론이 난자의 성숙과 배란 과정에 나타내는 기능 혹은 역할과 거리가 것은?

 

① cAMP 농도 저하가 신호로 작용한다.

② 세포질내의 제2전령을 통하여 효과를 나타난다.

③ 프로제스테론이 작용하면 Na+ 농도가 증가한다.

④ 단백질 호르몬같이 세포막에 부착한 채로 기능을 수행한다.

⑤ 프로제스테론의 효과를 매개하는 것은 성숙촉진요소(MPF)다.

 

6. 다음 시원생식세포에 대한 설명 중 틀린 것은?

 

① 초파리의 난자 뒤끝에는 생식세포 분화에 필수적인 세포질 요소인 극세포질(pole plasm)이 있다.

② 양서류나 포유류와는 달리 조류와 파충류의 시원생식세포들은 혈류를 통하여 생식소로 이동한다.

③ 포유류의 시원생식세포의 전능성(totipotency)을 유지하는 데는 핵내의 전사인자인 Oct4의 발현과 관계가 있다.

④ 양서류의 시원생식세포의 이동 방향은 파이브로넥틴(fibrenectin)을 포함하고 있는 세포외기질(ECM)에 의하여 결정된다.

⑤ 자외선을 조사 받은 양서류 수정란으로부터 발생한 유생의 경우 생식소 원기에 도달한 시원생식세포의 수는 급격히 증가한다.

 

7. 난자의 형성 과정에서 프로제스테론에 의해 활성화되고 난자를 성숙시키는 물질은 무엇인가?

 

① MPF ② GnRH ③ ICSH ④ FSH ⑤ 여포자극호르몬

 

8. 발생의 일반적인 특징을 바르게 나열한 것은?

 

① 세포의 분화, 항상성, 낭배 형성, 성장, 수정

② 난할, 탈피, 세포의 분화, 패턴의 형성, 성장

③ 난할, 세포의 분화, 형태의 변화, 패턴의 형성, 성장

④ 난할, 패턴의 형성, 형태의 변화, 생식세포의 형성, 성장

⑤ 세포의 분화, 수정, 패턴의 형성, 형태의 변화, 기관형성

 

9. 다음 설명 중 옳지 않은 것은?

 

① 정자의 편모는 9+2 미세소관 구조이다.

② 여포자극호르몬은 정자변형을 조절한다.

③ 정자의 형성기간은 난자의 형성기간보다 훨씬 길다.

④ 정자는 감수분열을 끝낸 후 변형을 겪어 꼬리가 형성된다.

⑤ 정자의 미토콘드리아는 정자가 전진하는데 필요한 에너지를 공급한다.

 

10. 포유류의 난자형성에 관한 다음 설명 중 옳지 않은 것은?

 

① 포유류에서 난자의 성숙과정에 여포세포가 관여한다.

② 커다란 난포강을 가진 여포를 그라프여포라고 한다.

③ 여포세포는 투명대에 의해 난모세포와 분리되어 있다.

④ 포유류의 투명대는 ZP-1,ZP-2,ZP-3 세 종류의 당단백질로 구성된다.

⑤ 정자가 왔을 때 종 특이적인 결합을 보이는 단백질은 ZP-1이다.

 

11. 남녀의 생식세포 형성 과정의 공통점으로 볼 수 있는 것은?

 

① 세포질의 균등 분열 ② 제1극체 ③ 염색체 수의 변화

④ 제2극체 ⑤ 변태과정

 

12. 다음 초파리의 난자 형성 과정을 설명한 것으로 틀린 것은?

 

① 보모세포에서 합성된 물질이 난모세포로 이동한다.

② 보모세포와 난모세포는 같은 한 개의 세포로부터 생성된 것이다.

③ 보모세포에서 거듭 복제된 DNA가 환상관을 통해 난모세포로 이동한다.

④ 보모세포에서 난모세포로의 물질 이동에는 세포골격이 중요한 역할을 한다.

⑤ 낭포모세포는 4회 분열하여 이중에 1개 세포만이 난모세포가 되고 나머지는 보모세포가 된다.

 

13. 설치류나 원숭이에서 고환을 제거하면 뇌하수체로부터 FSH와 LH 분비가 증가한다. 그러나 테스토스테론을 투여하면 LH 분비는 억제되나 FSH 분비는 완전히 억제되지 않고, 증가된 FSH의 감소에는 많은 양의 에스트로겐을 필요로 한다. 이는 스테로이드 호르몬 이외에 고환 내의 다른 물질이 FSH 분비를 억제함을 의미한다. 이러한 물질은 무엇인가?

 

① 트렌스페린 ② 프로제스테론 ③ ICSH ④ 인히빈 ⑤ GnRH

 

III. 다음 질문에 대하여 설명하시오. (주관식)

 

1. 램프브러시 염색체에 관하여 설명하여라.

 

2. 여성이 35세가 넘어서 출산을 하면 유전자 이상질환을 가진 아이를 출산할 가능성이 매우 높아진다고 한다. 그 이유를 난자 형성과정과 관련하여 설명하여라.

 

3. 포유류의 정자 형성에 관계하는 호르몬의 상호작용에 대해 설명하여라.

 

4. 정자 형성과 난자 형성의 차이는?

 

5. 양서류의 난자 형성 과정에 대해 설명하여라.

 

6. 양서류, 포유류, 초파리에서 난자형성기의 유전자 활동에 대해 설명하라.

 

7. 포유류에서 난자의 성숙과 조절기작을 설명하라.

 

8. 발생의 일반적인 특징을 설명하라.

 

9. 포유류에서 시원생식세포의 이동경로를 설명하라.

 

10. 곤충의 난자 발생은 크게 두 가지로 나눠볼 수 있다. 하나는 메로이스틱 난자형성과 또 하나는 페노이스틱 난자형성이다. 이 둘은 각각이 어떻게 다르며, 메로이스틱 방법이 페노이스틱 방법에 비해 어떠한 점에서 더 효율적인지 서술하시오.

 

11. 나선형 난할의 유전적 조절 기작에 대해서 설명하라.

 

12. 성숙촉진요소 (MPF)에 대해서 설명하라.

 

답안

Ⅰ.

1-(T), 2-(F), 3-(T), 4-(T), 5-(T), 6-(F), 7-(F), 8-(T), 9-(T), 10-(T)

 

Ⅱ.

1. ④ 정자가 들어와 수정이 되면 감수분열을 완성하고 핵의 융합이 일어난다.

2. 1-c, 2-d, 3-a, 4-e, 5-b

3. ④ 포유류의 시원생식세포는 상배엽에 있으며, 발생이 진행되면서 미래의 생식소로 이동한다.

4. ③

5. ③ 프로제스테론의 작용은 Na+와 관련이 없다.

6. ⑤ 자외선 조사는 시원생식세포의 이동을 억제하기 때문에 생식소 원기에 도달한 세포의 수가 매우 감소한다. 하지만 생식세포가 이미 식물극 아래쪽에서 안으로 들어간 뒤에 자외선을 조사하면 영향은 크게 줄어든다.

7. ① MPF는 성장촉진인자로 난자의 성숙과 세포분열에 관여한다.

8. ③

9. ③ 정원세포로부터 정자가 성숙하는데 약 65일이 걸린다. 반면에 난자는 여성이 태어날 때 제1 감수분열 전기에 있으며, 사춘기가 되어서 생식주기가 시작될 때에야 비로소 감수분열이 진행되어 제2 감수분열 중기까지 가며, 수정이 되어서야 감수분열이 완성된다.

10. ⑤ 정자와 종 특이적인 결합을 보이는 단백질은 ZP-3 단백질이다.

11. ③ 생식세포를 형성하면서 염색체가 2n에서 n 즉, 반수체로 된다. 세포질은 난자에서 불균등하게 일어나며, 극체는 난자에서, 변태는 정자 형성 과정에서 나타난다.

12. ③ 보모세포에서 합성된 RNA가 난모세포로 이동한다. 대표적인 것이 bicoid mRNA로 보모세포에서 합성된 후 난모세포의 앞쪽에 편재된다. bicoid 단백질은 초파리 배아의 앞쪽을 결정하는 형태형성 요소이다.

13. ④

 

Ⅲ.

1. 제1감수분열의 전시에 이미 복제를 끝내고 두 가닥의 염색분체로 구성된 각각의 상동염색체는 서로 만나 4분 염색체를 이루며, 복사기에 도달하면 상동염색체가 서로 분리되어 교차점에서만 붙어있게 된다. 따라서 각 상동염색체의 두 염색분체는 서로 붙은 채로 길게 배열되어 있는 상태이다. 이때, 응축된 부분과 풀어져 루프를 이룬 부분이 염색체의 전 길이에 걸쳐 형성되는데, 현미경으로 관찰하여 보면 마치 램프를 닦는 솔과 같은 모습을 띠게 된다. 이를 램프브러시 염색체라고 하는데, 루프는 염색체에 따라 독특한 크기와 모양을 나타내므로 염색체 지도 작성에 이용된다. 루프는 복사기의 전 시기에 나타났다가 난자 형성의 말기에는 완전히 사라진다.

2. 정자의 성숙과 달리 난자의 분화는 장기간 지속되는 제1감수분열의 전기에 일어나고 감수분열의 재개는 배란시기에 일어나 제2감수분열의 중기까지 진행되는데 난자는 수정이 일어날 때까지 이 상태를 유지하며 수정에 의하여 제2분열이 완료되기 때문에 출산이 늦어지면 분열기간이 더욱 길어져 그 사이 환경에 따른 영향을 더욱 많이 받는다

3. 시상하부에서 GnRH(생식선 자극 호르몬-방출 호르몬)가 방출되면 뇌하수체 전엽에서 2개의 호르몬(FSH와 ICSH)이 분비되는데, 첫째로, FSH(여포 자극 호르몬)가 나와 세정관의 세르톨리 세포에 작용하여 정자변형을 조절하고, 안드로젠과 친화력이 높은 안드로젠 결합 단백질(ABP)의 분비를 촉진시켜 안드로젠을 생식 세포로 운반하여 그들의 분화를 돕도록 한다. 둘째로, ICSH(간극 세포 자극 호르몬)가 뇌하수체 전엽에서 분비되어, 간극세포에서 남성 호르몬인 안드로젠을 형성하게 한다. 안드로젠이 세로톨리세포에 직접 작용하여 나오는 트랜스페린 호르몬은 철분을 생식 세포내로 운반한다. 그리고 ICSH와 안드로젠은 음성 피드백에 의해 조절된다. 세정관 상피세포인 세르톨리 세포는 세정관 성장 요소(SGF)를 생성하여 스스로 성장을 촉진시키며, FSH와 서로 음성 피드백 관계에 있다.

4. 정자는 부계의 유전 물질 전달과 수정란의 발생 개시라는 임무를 수행하기 위하여 운동성을 띤 세포로 분화한다. 그러나 난자는 모계의 유전 물질 전달 외에도 수정 후 배의 발생에 필요한 에너지원인 난황을 비롯하여 배의 구성 물질 및 mRNA, tRNA, 리보솜 등을 다량 축적한다. 또 난자의 형성기간은 정자의 형성기간보다도 훨씬 길다. 난자 형성이 정자 형성과 다른 주요한 차이점은 세포질 분열에 있다. 제 1 감수분열에서 제 1차 난모세포는 하나의 큰 제 2차 난모세포와 하나의 작은 극체를 형성하며, 제 2 감수분열을 거쳐 제 2차 난모세포는 하나의 큰 성숙한 난자와 극체로 나누어진다. 이러한 부등 분열은 난모세포 성장기에 형성된 모든 물질을 한 세포에 보존하게 된다. 그 밖의 다른 중요한 차이로 정세포는 분화기를 거쳐 성숙한 정자를 형성하는 반면 두 번의 감수분열을 거친 난자는 새로운 배 (embryo)를 지탱한 역할을 이미 다 갖추고 있는 셈이다. 다시 말해, 감수 분열 결과 4개의 세포가 형성되어 정자 형성에서는 4개 모두 기능을 하지만, 난자 형성에서는 하나만이 성숙 난자로서의 기능을 하며 나머지는 퇴화된다.

5. 난황은 분자량이 470kDa 되는 비텔로제닌 단백질로 이루어져 있다. 비텔로제닌은 간에서 생산된 후 혈류를 타고 난소로 오게 되는데 이는 미세음작용을 통해 난모세포 내로 들어오게 된다. 난황이 축적되면서 다른 세포소기관들도 축적되기 시작한다. 난황은 피층으로 둘러 쌓여 있는데 피층과립(Cortical granules)이 차츰 피층으로 이동하면서, 피층과립은 수정시 엑소사이토시스 과정을 통하여 물질을 내보내 수정막 형성에 관여한다. 세포질 내부에 뚜렷한 구배가 형성되며, mRNA도 종류에 따라 난자 내 특정부위에 위치하는 것이 있다.

6. 양서류: 제 1감수분열의 전기에 복제를 끝내고 각 상동염색체의 두 염색분체는 서로 붙은 채로 길게 배열되는데 이때 응축된 부분과 풀어져 루프를 이룬 부분이 염색체의 전 길이에 걸쳐 형성된다. 이를 램프브러시 염색체라 하는데 여기서 RNA의 전사가 일어난다.

포유류: 포유류의 난자형성기간 중에도 초기발생에 필요한 유전자 산물이 생산되는 동시에 난자 특유의 단백질 합성에 필요한 유전자도 발현된다. 그 예로 생쥐의 투명대를 구성하는 단백질의 합성을 들 수 있으며 ZP-1, ZP-2, ZP-3로 구성된 투명대 단백질은 난모세포에서 생성․분비된 후 서로 합쳐져 세포외막을 형성한다. ZP-3 유전자는 난자 형성 시기에 한해 발현될 뿐만아니라 발현부위도 난모세포에 국한된다.

초파리: 초파리의 난자형성기간 중에 발현된 모계 유전자군은 발생에 중대한 영향을 미친다. 이를 모계영향유전자라 한다. bcd 유전자 발현 물질이 난자 형성기간에 생산되어 난자 양 끝에 편재한다. exu 돌연변이의 경우 bcd mRNA는 세포질 내에 고르게 분포한다. 그리고 배의 뒷부분 결정에는 nanos와 oskar 유전자가 관계하며 이 유전자의 산물은 난자의 뒤 끝에 편재한다. 돌연변이의 경우는 중앙부분에 위치한다. 또 배측을 결정하는 gurken 유전자 산물은 장차 배측으로 발생할 자리에 위치한다.

7. cAMP농도가 저하되면 신호가 되어 프로제스테론은 성장촉진효소(MPF)를 자극한다. 이 과정에서 C-mos 단백질이 매개체로 작동하며, 이는 난자를 제2 감수분열 중기까지 진행시킨다. c-mos와 cdk2가 복합체를 이루면 세포분열 억제인자로 작용하여 세포주기를 중기에 머물게 한다. 그러나 수정이 되면 Ca2+ 이온이 증가하고 따라서 c-mos가 파괴를 촉진시킨다. 그 결과 사이클린이 파괴되어 난자의 감수분열이 완료된다.

8. 첫째, 세포가 분열하는 난할, 두 번째, 사람을 사람답게, 원숭이를 원숭이답게 만드는 패턴형성, 세 번째, 낭배형성 등의 형태의 변화, 네 번째, 세포가 특정운명을 갖는 세포분화, 마지막으로 성장을 들 수 있다.

9. 생쥐의 경우 낭배기에 상배엽에 위치하고 7일째에는 원조 (primitive streak) 후방의 배의 중배엽에 큰 세포로 존재한다. 이 세포들은 먼저 원조의 중배엽으로 이동한 후, 새로 형성된 후장과 배측 장간막으로 올라가 생식융기 (미래의 생식소)에 도달한다.

10. 메로이스틱 난자형성과 페노이스틱 난자형성의 큰 차이점은 난자형성시 보모세포의 도움 여부에 있다. 메로이스틱 난자 형성 시에는 하나의 낭포모세포가 4회 분열하는 동안 환상관에 의해 서로 연결되어져 있어서, 그중 하나의 세포가 난모세포로서의 운명을 갖게 되고, 나머지 15개의 세포는 보모세포로서 난모세포의 분화를 돕는다. 즉, 보모세포는 더 이상의 세포분열을 하지 않고 DNA 복제를 거듭하면서 다사염색체를 형성하여 난모세포가 필요로 하는 RNA를 합성시켜 환상관을 통해 난모세포로 물질을 이동시킨다. 그러나 페노이스틱 난자 형성시에는 보모세포가 존재하지 않기 때문에 난모세포가 직접 물질을 합성하게 된다. 이러한 보모의 도움으로 난모세포의 난자로의 분화는 메로이스틱에서 더 효율적이다.

11. 민물 우렁이 (Limnaea peregra) 재료로 나선형 난할의 방향을 결정짓는 유전적 요인을 알기 위해 우선형 난할을 하는 우렁이와 좌선형 난할을 하는 우렁이를 실험하였다. 난할과 껍질의 성장 방향은 단일 유전자에 의해 결정되는데 우선형 난할 인자를 갖는 우성(+)과 좌선형 난할 인자를 갖는 열성(-)을 갖는 우렁이를 가지고 실험하였다. 그런데 표현형으로 보아 감기는 방향이 접합자의 유전자형에 의한 것이 아니고 모계의 유전자형에 지배를 받는다. 그래서 동형의 열성(s/s)인 암컷은 모두 좌선형인 자손만을 낳게 되고 동형의 우성 (+/+)인 수컷과 교배되어도 모두 좌선형 난할만을 하는 자손을 낳게 된다. 그러나 반대로 이형 (+/s)인 암컷은 부계 유전자형에 관계없이 암컷의 우성 형질에 의해 우선형 자손만을 낳게 된다. 즉 자손의 껍질도 필연적으로 모계를 닮은 뿐만 아니라 모계 유전자형에 의해 지배받는 것이다. 이러한 유전 현상을 모계 유전 (maternal inheritance)이라 한다.

12. 프로제스테론은 핵의 RNA전사를 직접 조절하기보다는 난자의 세포질 내에 축적되어 있는 요소를 활성화하여 단백질 합성을 일으킴으로써 기능을 나타낸다는 점인데, 이때 프로제스테론의 효과를 매개하는 세포질요소가 성숙촉진요소이다. 성숙촉진요소는 효소의 기능을 지닌 사이클린을 포함하고 있는 단백질 인산화효소이다. 양서류의 난모세포에는 성숙촉진요소의 모든 성분이 들어 있으므로 프로제스테론의 기능은 불활성 상태의 성숙촉진요소 전구물질을 활성화시키는 일이라고 할 수 있다. 프로제스테론이 성숙촉진요소를 활성화시키는 과정에서 c-mos단백질은 매개체로 작용하며, 난모세포의 성숙기간에만 나타났다가 수정이 일어나면 급격히 파괴된다. 이 짧은 기간 동안 c-mos단백질은 성숙촉진요소의 활성화를 통하여 감수분열을 재개시켜 제2감수분열의 중기까지 진행시킨다.

조상환

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