발생학문제(초파리의 패턴 형성)

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초파리의 패턴 형성

1. 다음은 초파리의 전-후 축 형성에 관여하는 유전자의 활동을 나타낸 것이다. 이를 근거로 하여 추론한 것 중 가장 타당하지 않은 것?

[Bcd는 전방을 결정하는 형태형성요소이며, Nos는 후방의 형태형성요소로 모계영향 유전자이다. 모계에서 발현되는 hb mRNA와 Cad 유전자는 균일하게 난자 전체에 퍼져있지만, hb 단백질은 전방에서, Cad 단백질을 후방에서 농도구배를 형성하며 발현된다. hb은 수정 전후에 모두 발현된다. Bcd 돌연변이에서 hb은 발현되지 않으며, bcd 돌연변이에서 Cad 유전자가 전방에서도 발현된다.]

① Cad mRNA는 앞쪽에서 Bcd 단백질에 의해 해독이 억제될 것이다.

② Bcd 단백질은 앞쪽을 결정하는 hb 유전자를 활성화시킬 것이다.

③ Bcd 돌연변이체는 두부와 흉부가 없을 것이다.

④ Nos는 뒤쪽에서 앞쪽으로 농도구배를 형성할 것이다.

⑤ bcd 유전자 수를 증가시키면 hb 유전자의 발현범위가 감소할 것이다.

 

답1) ⑤

 

2. 체절 형성 유전자들에 대한 설명으로 옳지 못한 것은?

① Gap 유전자는 배아를 장축을 따라 몇 개의 영역으로 나눈다.

② 체절극성 유전자는 체절 내에서 전-후의 극성을 결정하며, 주로 유전자 산물의 농도구배에 의해 조절된다.

③ pair rule 유전자는 7개의 띠로 발현되며, 처음으로 주기성을 제공한다.

④ gap 유전자는 모계 영향 유전자에 조절 받는다.

⑤ gap 유전자 -> pair rule 유전자 -> 체절 극성 유전자 순으로 작용한다.

 

답2) ② segment polarity 유전자는 gap 및 pair-rule 유전자와는 달리 신호전달 방법에 의해 그 기능을 수행하는 경향이 있다.

 

3. 초기 전후 축 형성에 관한 유전자 그룹의 설명 중 옳은 것은?

① 모계영향 유전자는 수정 전에 만들어져 축적되며, 하위단계의 pair-rule 유전자의 발현을 조절한다.

② 갭 유전자는 접합자에서 발현되는 유전자로 체절을 크게 앞부분과 뒷부분으로 나눈다.

③ 페어룰 유전자는 미래의 체절형성의 틀을 제공하는 부체절이라는 주기적인 단위로 배아를 나눈다.

④ 체절극성 유전자는 각 체절내에서 미세소관의 도움으로 극성을 형성한다.

⑤ 호메오틱 유전자는 체절극성유전자에 의해 초기 발현이 결정된다.

 

답3) 모계영향 유전자는 갭유전자의 발현을 조절하며, 갭 유전자는 체절을 크게 세부분으로 나누고, 체절극성 유전자는 신호전달 과정을 통해 각 체절의 전후의 극성을 조절하며, 호메오틱 유전자는 갭 유전자와 페어룰 유전자에 의해 초기 발현이 결정된다.

 

4. 다음 중 설명이 옳지 않은 것은?

① Antp는 정상 배아의 두 번째 가슴체절에서 발현되며 두 번째 다리 등을 형성한다.

② Ubx 돌연변이체에서는 Ubx가 발현되지 않는다.

③ Polycomb group 유전자에 돌연변이가 생기면 호메오틱 유전자가 전위발현을 보인다.

④ trithorax 돌연변이체에서는 강하게 발현된다.

⑤ Ubx에서 단백질을 암호화하고 있는 부분은 유전자의 1/10도 되지 않으며, 나머지는 인트론이나 조절부위가 된다.

 

답4) ④ trithorax 유전자는 호메오틱 유전자의 발현을 positive하게 조절하기 때문에 이 유전자의 발현이 없으면 호메오틱 유전자의 발현이 약화된다.

 

5. 다음 중 hb가 bcd의 하위 단계의 유전자로 bcd에 의해 활성화된다는 사실의 증거가 아닌 것은?

① hb 돌연변이는 bcd 돌연변이처럼 두부와 흉부가 형성되지 않으므로 bcd 유전자와 유사한 기능을 한다.

② bcd 단백질이 hb 유전자의 조절부위에 직접 붙는다.

③ lacZ 리포터 유전자를 hb 프로모터에 붙여 정상의 초파리에 넣으면 lacZ가 발현되지 않으나 bcd 돌연변이체에 넣으면 lacZ가 발현된다.

④ bcd 유전자의 수를 증가시키면 hb 유전자의 발현범위가 증가한다.

 

답5) ③ lacZ 리포터 유전자를 hb 프로모터에 붙여 정상의 초파리에 넣으면 lacZ가 발현되고 bcd 돌연변이체에 넣으면 lacZ가 발현되지 않는다.

 

6. 다음 중 체절의 형성에 영향을 주는 유전자 그룹에 대한 설명 중 옳은 것은?

① hunchback(hb)은 pair-rule유전자로써 nanos에 의해 조절된다.

② pair-rule유전자는 최초로 체절에 대한 주기성을 부여한다.

③ gap 유전자에 돌연변이가 생기면 하나 건너의 체절이 없어지는 모습이 나타난다.

④ segment polarity 유전자는 한 체절내의 전-후 극성을 결정하며 대표적으로 eve와 ftz가 있다.

⑤ pair-rule 유전자는 전사인자로써 작용하여 gap 유전자를 control한다.

 

답6) ② hunchback(hb)은 gap 유전자이며, gap 유전자의 돌연변이 시에는 몇 개의 체절이 하나의 단위로 없어지고, eve와 ftz는 pair-rule 유전자이다. gap 유전자가 전사인자로써 작용하여 pair-rule 유전자를 조절한다.

 

7. 다음 중 틀린 것은?

① 초파리의 발생은 먼저 축이 형성된 뒤에 체절이 만들어진다.

② 초파리의 체절형성은 접합자 유전자의 발현에 의해 결정된다.

③ 배-복 측의 형성은 축이 형성된 뒤에 신호전달과정이 관여한다.

④ 복측은 수정 전에 발현되어 축적된 dorsal이, 배측은 Dpp가 관여한다.

⑤ Dorsal 단백질의 농도구배는 배복축을 따라 다른 구조를 형성하는데 필수적이다.

 

답7) ③ 배-복측의 형성은 체절이 형성되기 전에 신호전달과정이 관여한다.

 

8. 초파리의 패턴 형성에 대한 유전자의 작용을 설명한 것으로 옳은 것은?

① 난소에서 만들어진 모계영향유전자의 산물은 세포질을 통해 확산되어 배아의 초기 전-후 축 형성에 관여하는데, 이는 난자에서 직접 만들어져 축적된 것이다.

② gap gene은 접합자 유전자로서 체절을 크게 앞, 중간, 뒤로 나누며, 이들간에서는 상호영향을 주지 않는다.

③ pair-rule gene은 체절의 위치를 정하는 유전자로서 이는 상위인 gap gene이 전사인자로 조절부위에 결합함으로써 그 발현을 조절한다.

④ segment polarity gene은 한 체절 내에서의 전-후 극성을 결정하는데 이들 사이에는 신호전달보다는 세포내의 확산에 의한 농도차이로 유전자 발현을 조절한다.

⑤ homeotic gene은 체절 극성 유전자에 의해 발현이 결정되며, 각 체절의 정체성을 결정하는 유전자이다.

 

답8) ③ 모계 영향 유전자의 산물은 보모세포나 모계세포에서 만들어져 난자에서 축적된다. gap gene은 상위인 모계 영향 유전자의 발현으로 그 발현이 조절되며 이들간의 미세한 조절을 거쳐 발현 영역이 확정된다. pair-rule gene은 그 발현이 주기성을 갖는다. segment polarity gene이 발현되는 시기에 초파리는 합포체 배반엽에서 세포성 배반엽의 단계로 발전되어 각 핵은 세포질로 구분되어지기 때문에 발생 신호가 확산에 의해 전해질 수가 없다. 따라서 세포성 배반엽 단계 이후부터는 분비 단백질을 만들어 세포 밖으로 분비하여 옆 세포에 신호를 전달하게 된다.

 

9. 다음 중 초기 전-후 축 형성에 관여하는 유전자 그룹에 대한 설명이 옳게 짝지어진 것은?

ⓛ 모계 영향 유전자 – 난소에서 만들어지며 다른 유전자의 전사나 해독을 조절한다.

② 갭 유전자 – 체절 형성 유전자에 의해 발현된다.

③ 페어 룰 유전자 – 부체절을 형성하며, 비주기적으로 배아를 나눈다.

④ 체절 극성 유전자 – 갭 유전자의 발현을 조절한다.

⑤ 호메오틱 유전자 – 체절 극성 유전자의 발현을 조절한다.

 

답9) ① 갭 유전자는 체절 형성 유전자이다. 페어 룰 유전자는 배아를 주기적으로 나눈다. 갭 유전자의 발현을 조절하는 것은 모계 영향 유전자이다. 체절 극성 유전자의 발현을 조절하는 것은 페어 룰 유전자이다.

 

10. 배-복 축의 형성에 대한 옳은 설명은?

① 핵과 가까이 놓인 여포세포가 복측의 운명을 갖게 된다.

② 배측 결정에 대한 신호는 분비단백질인 Gurken이다.

③ 신호를 받지 못한 여포세포는 자동적으로 배측이 된다.

④ 배측 여포세포에서 Windbeutel, Nudel, Pipe를 생산한다.

⑤ Dorsal 단백질은 오직 배측세포에서만 핵으로 들어간다.

 

답10) ② 핵과 가까이 놓인 여포세포는 배측의 운명을 갖는다. 또한 신호를 받지 못한 여포세포는 복측이 되고 Windbeutel, Nudel, Pipe를 생산한다. Dorsal 단백질은 형태형성요소로 작용할 수 있는데 그 이유는 Dorsal 단백질이 오직 복측세포에서만 핵으로 들어가기 때문이다.

 

11. Bicoid가 전방을 결정하는 형태형성요소라는 증거 중 틀린 것은?

① bcd 돌연변이체는 두부와 흉부가 없다.

② 수정 후 bcd mRNA는 해독되어 뒤쪽으로 확산해 가면서 농도구배를 형성한다.

③ bcd 돌연변이체에 bcd mRNA를 앞쪽에 미세 주입하면 정상배아를 형성하는데 만약

배아의 중앙에 주입하면 그곳에 흉부를 그 주변에 두부를 형성한다.

④ 정상적인 초파리가 갖는 bcd 유전자 수를 감소시키거나 증가시키면 두부 쪽에 형성되는

두구열의 위치가 각각 앞으로 혹은 뒤로 옮겨간다.

⑤ 앞쪽에서 발현되는 exuperantia와 swallow 돌연변이체에서 Bcd 단백질의 분포를 보면

정상보다 훨씬 뒤로 퍼져간다.

 

답11) ③ 중앙에 두부가 형성되며, 양 주변에 흉부가 형성된다. exuperantia와 swallow는 bcd mRNA를 앞쪽에 붙들어 매는 것으로 알려져 있다.

 

12. 초파리의 전-후 축 형성에 관여하는 유전자들의 작용순서를 바르게 적은 것은?

① bcd → eve & ftz → hd → abd-A → en

② bcd → hd → eve & ftz → en → abd-A

③ bcd → hd → en → eve & ftz → abd-A

④ hd → bcd → en → eve & ftz → abd-A

⑤ hd → bcd → abd-A → en → eve & ftz

 

답12) ② 모계 영향 유전자(bcd) → 갭 유전자(hd) → 페어 룰 유전자(eve & ftz) → 체절극성 유전자(en) → 호메오틱 유전자(abd-A)

 

13. 초파리 배아에 대한 설명으로 틀린 것은?

① 난황막과 원형질막 사이는 액체로 찬 공간으로 축 형성에 중요한 물질을 포함한다

② 정공은 정자가 들어가는 장소이다

③ 빠른 핵분열로 인해 세포막이 만들어지기 전에 다핵의 세포성 배반엽의 형태를 가진다

④ 표면에서 분열이 일어나는 것처럼 보이는 표할의 양식을 가진다

⑤ 전방 배측부위에 배측 돌기가 있어서 전-후, 배-복축 판단에 이용한다

 

답13) ③ 세포막이 만들어지기 전의 다핵의 포배를 합포체 배반엽이라 하고, 세포막이 만들어진 뒤의 포배를 세포성 배반엽이라한다.

 

14. 초파리의 패턴형성 중 eve 띠형성을 활성화시키는 유전자를 모두 골라라.

① bcd ② kr ③ gt ④ ftz ⑤ hb

 

답14) ①, ⑤ ②와 ③은 eve의 발현을 억제시키며, ④는 eve와 같은 pair-rule 유전자이다.

 

15. 초파리의 축과 체절 형성에 관여하는 유전자의 작용 순서로 바른 것은?

① 모계영향유전자-페어룰유전자-체절극성유전자-갭유전자

② 모계영향유전자-페어룰유전자-갭유전자-체절극성유전자

③ 페어룰유전자-체절극성유전자-갭유전자-모계영향유전자

④ 모계영향유전자-갭유전자-페어룰유전자-체절극성유전자

⑤ 페어룰유전자-모계영향유전자-체절극성유전자-갭유전자

 

답15) ④

 

16. 다음은 초파리의 전-후 축 형성에 관여하는 유전자를 작용순서에 따라 나열한 것이다. 빈칸에 들어갈 유전자의 설명 중 옳은 것은?

모계영향유전자-갭 유전자-( )-체절극성 유전자-호메오틱유전자.

① 접합자에서 발현되는 유전자로 체절을 크게 앞부분, 중간부분, 뒷부분으로 결정한다.

② 배아의 각 체절내에 전-후를 설정하으로써 체절형성을 완성한다.

③ 후에 접합체 유전자의 발현을 억제하거나 활성화시킨다.

④ 외형적으로 보이지는 않지만 미래의 체절형성의 틀을 제공하는 부체절이라는 주기적인 단위로 배아를 나눈다.

⑤ 각 체절이 미래에 어떠한 구조가 될 것인가가 결정된다.

 

답16) ④

 

17. 다음 설명 중 틀린 것을 고르시오.

① 전방결정 센터의 형태형성요소는 bcd이다.

② 정상적인 초파리가 갖는 bcd 유전자 수를 감소시키면 두부 쪽에 형성되는 두구열의 위치가 뒤로 옮겨간다.

③ Bcd 단백질은 앞쪽을 결정하는 hb 유전자를 활성화시키며, 뒤쪽을 형성하는 유전자가 앞쪽에서 발현하는 것을 억제함으로써 그 기능을 나타낸다.

④ bcd 유전자의 수를 증가시키면 hb 유전자의 발현범위가 증가하는데 이것으로 hb가 bcd의 하위 단계의 유전자로 Bcd에 의해 활성화된다는 사실을 알 수 있다.

⑤ Nos 단백질은 Bcd 단백질과는 달리 모계에서 만들어진 hb mRNA의 번역을 뒤쪽에서 억제한다.

 

답17) ② 정상적인 초파리가 갖는 bcd유전자 수를 감소시키거나 증가시키면 두부쪽에 형성되는 두구열의 위치가 각각 앞으로 이동하거나 뒤로 옮겨간다.

 

III. 다음 질문에 대하여 구체적으로 설명하시오.

 

1. 초파리의 Dorsal 단백질에 의한 복측 형성 과정에 대해 설명하시오.

답1) Torpedo의 활성이 없는 복측의 여포세포로부터 발현된 windbeutel, Nude, Pipe 는 세포밖으로 나와 난황막에 끼어들어가 서로간에 복합체를 형성하며, 이 복합체에 붙는 Gastrulative defective 단백질에 의해 배아에서 만들어진 세종류의 serine protease인 Snake, Easter, Spatzle에 차례로 활성화횐다. 최종적으로 환설화된 Spatzle은 막수용체인 Toll을 활성화 시킨다. Toll의 활성화는 궁극적으로 Dorsal 단백질이 핵속으로 이동하도록 유도한다. Cactus 단백질이 Dorsal 단백질과 붙어 Pelle이 활성화되고, 인산화 효소인 Pelle에 의해 Cactus가 인산화되면 Cactus가 분해되고 이때 Dorsal 단백질이 유리되어 핵속으로 들어간다. 따라서 Dorsal 단백질은 배-복측을 따라 핵내에 다른 농도로 존재하여 접합자 유전자들이 지역에 따라다르게 조절되도록 한다.

 

2. 초파리의 배-복측 형성에 대해서 간단하게 설명하여라.

답2) 첫 번째, 뒤쪽에 있던 핵이 앞으로 이동할 때 핵과 가까이에 놓인 여포세포가 등쪽의 운명을 갖는다. 두 번째, 핵에서 나온 gurken 신호가 여포세포에 전달되어 Windbeutel, Nudel, pipe 단백질의 합성이 억제된다. 세 번째, 막 단백질인 Torpedo를 통해 신호를 받은 여포세포는 등쪽이 되며, 미래에 복측 결정에 관여하는 신호 전달 물질이 만들어지지 못하게 한다. 네 번째, 여포세포는 gurken 신호가 전달되지 못한다. 다섯 번째, 여포세포는 복측이 되며, Windbeutel, Nudel, pipe를 생산한다. 이것들이 난황막에 끼어 들어간다.

 

3. 초기발생에 관여하는 유전자의 작용단계 및 대표적인 유전자들에 대해 간단히 설명하라.

답3) 모계에서 만들어진 bcd와 nos mRNA가 각각 전-후 양극에 편재해 있다. 초기 배아 때 이들 전사체는 해독되어 반대편으로 확산해 가면서 농도구배를 형성한다. 모계 영향 유전자들에 의해 갭 유전자는 각기 다른 지역에서 발현된다. 정확한 수와 체절이 pair-ruled유전자에 의해 형성되며, 체절극성 유전자는 각 체절을 더욱 정교하게 형성하는데 관여한다. 각 체절의 정체성은 호메오틱 유전자에 의해 결정된다.

 

4. 전 후축 형성에 관여하는 모계영향 유전자에 대해 설명하라.

답4) 전후방 양 끝에 대한 세그룹의 유전자가 자용하여 전후축을 형성하는데 수정이 일어나기전에 전방 형태형성요소로 bicoid(bcd) mRNA가 앞쪽에, 후방형태형성요소로 nanos (nos)mRNA가 뒤쪽에 편재되어 있다.

이들은 수정과 함께 번역되어 mRNA가 있던 지역에서 가장 높은 다백질농도를 형성하면 서 배아의 다른 방향으로 농도구배를 그리고 확산해 나간다. 여기서 모계에서 발현되는 hb mRNA와 Cad유전자는 난자에 균일하게 퍼져 있는데 Bcd단백질은 앞쪽에서 뒤쪽으로 농도구배를 형성하고 Nos와 Cad는 뒤에서 앞으로 농도구배를 형성한다.

 

5. Bcd가 전방을 결정하는 형태형성요소라는 증거를 설명하라.

답5) 첫째, bcd 돌연변이체는 두부와 흉부가 없다. 둘째, 수정 후 bcd mRNA는 해독되어 뒤쪽으로 확산되어 뒤쪽으로 확산해 가면서 농도구배를 형성한다. 셋째, bcd 돌연변이체에 bcd mRNA를 앞쪽에 미세주입하면 정상 배아를 형성하는데 농도가 가장 높은 지역에서 두부가 형성되고 그 주변에서 흉부가 형성되는 것을 볼 수 있다. 넷째, 정상적인 초파리가 갖는 bcd유전자 수를 감소시키거나 증가시키면 두부 쪽에 형성되는 두구열의 위치가 각각 앞으로 이동하거나 뒤로 옮겨진다. 이 결과는 두구열의 구조가 Bcd 단백질의 특정한 범위의 농도에서 형성되는 것을 나타낸다. 다섯째, 앞쪽에서 발현되는 exuperantia와 swallow 돌연변이체에서 Bcd 단백질의 분포를 보면 정상보다 휠씬 뒤로 퍼져간다. 두 유전자의 돌연변이체는 bcd돌연변이와 유사한 표현형을 보이나 약하게 나타나는데 앞 끝 구조인 두절이 없어지고 흉부 부분이 길어진다.

 

6. hb가 bcd의 하위단계의 유전자로 Bcd에 의해 활성화된다는 사실을 나타내는 증거를 쓰라.

답6) 첫째, hb 돌연변이체는 bcd돌연변이체에서처럼 두부와 흉부가 형성되지 않으므로 bcd유전자와 유사한 기능을 나타낸다. 둘째, Bcd단백질이 hb유전자의 조절부위에 직접 붙는 것이 밝혀졌다. DNA footprinting 실험에 의하면 Bcd 단백질이 hb프로모터의 5군데에서 붙는 것이 확인되었다. 셋째, lacZ 리포터 유전자를 hb프로모터에 붙여 정상의 초파리에 넣으면 lacZ가 발현되나 bcd 돌연변이체에 넣으면 lacZ가 발현되지 않는다.

 

 

 

조상환

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