발생학문제(세포활동에 의한 형태 형성)

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세포활동에 의한 형태 형성

 

I. 다음 설명이 옳으면 T, 틀리면 F로 표시하시오.

 

1. MPF는 사이클린과 cdk가 결합하여 형성된 것으로 난할 과정에 중요하다.

2. 양서류의 중기포배전이(MBT) 시기는 난할의 주기가 갑자기 빨라지며, 세포분열이 동시에 일어난다.

3. 세포분열이 일어나면서 동시에 분화가 일어나기 때문에 분화의 시간이 짧아진다.

4. 미세필라멘트는 세포 골격 단백질로 속이 빈 관상으로 연결된 구조이다.

5. 콜히친은 미세소관 형성의 억제자로 작용한다.

6. 세포의 결합특성을 결정짓는 세포 표면의 분자를 세포부착분자 (cell adhesion molecule, CAM)이라고 한다.

7. N-cadherin이 작용하기 위해서는 칼슘을 필요로 한다.

8. 치밀연접은 폐색성 연접에 해당되는 것으로 세포막과 세포막을 치밀하게 연결해 준다.

9. 세포가 이동하는데는 미세소관이 주된 역할을 한다.

10. 예정세포사가 일어나면 보통 DNA의 절단이 일어난다.

 

(답) 1 (T), 2 (F), 3 (F), 4 (F), 5 (T), 6 (T), 7 (T), 8 (T), 9 (F), 10 (T)

 

II. 다음 질문에 가장 적절한 답을 선택하시오.

 

1. 세포분열시 방추사와 정자편모의 구성성분이며, α와 β 튜불린으로 구성되어 있는 것은?

① 미세필라멘트 ② 중간필라멘트 ③ 스트레스 섬유

④ 라민 필라멘트 ⑤ 미세소관

 

(답1) (5) 방추사와 정자 편모는 미세소관으로 되어 있다. 미세소관은 α와 β 튜불린으로 형성된 이량체가 중합체를 이룬 것으로 속이 빈 관상으로 연결된 구조이다.

 

2. 세포의 형태변화에 관계하는 세포골격단백질에 대한 설명으로 틀린 것은?

① 미세필라멘트, 중간필라멘트, 미세소관의 세 종류가 있다

② 미세필라멘트는 사상위족이나 편상위족을 형성한다

③ 미세소관은 α와 β 튜불린의 중합체이다

④ 미세소관은 마이오신과 결합하여 스트레스섬유를 형성하여 수축과 이동에 관여한다

⑤ 미세소관이 신경관 형성에 관여함은 미세소관 억제물질인 콜히친을 처리로 알 수 있다

 

(답2) (4) 마이오신과 결합하여 스트레스 섬유를 형성 수축과 이동에 관여하는 것은 액틴미세필라멘트이다.

 

3. 세포활동을 통한 형태형성 과정을 설명한 것으로 옳지 않은 것은?

① 포유류 태아의 성장은 성장요소호르몬과 같은 기능을 갖는 단백질에 의해 세포분열이 촉진되면서 일어나며, 받아들이는 수용체의 종류에 따라 feedback 작용을 나타낼 수 있다.

② 동물의 발생과정에서 분화와 분열은 동시에 활발히 일어나지 않는다.

③ 식도와 같은 기관은 고체 음식물들이 내려가면서 여러 세포들을 쓸어갈 수 있으므로 줄기세포가 분포하여 빨리 분화해야 한다.

④ 세포부착분자는 세포끼리의 부착에 관여하며, 부착분자의 형태는 발생 초기부터 결정되어 있으며 발생과정 중 바뀌지 않는다.

⑤ 세포연접분자에는 폐색성연접, 정박성연접, 통신성연접의 세 가지 형태가 있는데 물질의 농도구배를 형성하는데 통신성연접의 형태인 간극연접이 관여한다.

 

(답3) (4) 한 세포가 발생과정을 거치면서 특정시기가 되면 세포 내 유전 조절작용으로 부착형태가 바뀌면서 바뀐 형태와 같은 형태의 부착분자 가진 세포끼리 모여서 특정기관을 형성하게 된다.

 

4. 미세필라멘트에 관한 설명으로 잘못된 것은?

① 미세필라멘트는 사상위족이나 편상위족을 형성하기도 한다.

② 마이오신과 결합하여 수축에 관여한다.

③ 액틴 결합 단백질로 연결되어 그물 모양을 이루는 경우 주로 세포의 피층에 존재한다.

④ 핵막을 이루는 라민이나 각피세포의 주성분이다.

⑤ 사상위족은 가는 돌출형태이고, 편상위족은 편평한 판자형태이다.

 

(답4) (4) 라민이나 각피세포의 케라틴 섬유는 중간필라멘트에 속한다.

 

5. 다음 중 방향성 팽창에 관여하는 것은?

① glycosminoglycan ② 카드헤린 ③ β-카테닌

④ 커넥신 ⑤ 인테그린

 

(답5) (1) 카드헤린, 카테닌, 커넥신은 세포 부착에, 인테그린은 세포이동에 관여한다. glycosaminoglycan (GAG)는 소낭에 들어가 있으며, GAG의 탄수화물이 물을 흡수하므로 세포의 부피가 커지고, 내부 압력이 종축으로 작용하여 부피 팽창의 결과 세포는 곧게 뻗어 길어진다.

 

6. 다음 세포연접에 대한 설명으로 맞는 것끼리 묶어 놓은 것은?

㉠ 치밀연접은 폐쇄성연접의 한 종류로서 세포막과 세포막을 치밀하게 연결하며, 장 상피조직에 잘 나타난다.

㉡ 치밀연접은 포배강 형성에 기여한다.

㉢ 정박성연접은 할구끼리의 원할한 물질교환 및 전기적 신호를 전달시키는 역할을 한다.

㉣ 간극연접은 형태형성요소의 확산을 가능하게 하므로 농도구배 형성이 가능하다.

 

① ㄴ , ㄹ ② ㄷ , ㄹ ③ ㄱ , ㄹ ④ ㄱ , ㄴ , ㄹ ⑤ ㄱ , ㄷ , ㄹ

 

(답6) (4) 정박성연접은 세포 사이 또는 세포와 기질 사이를 단단하게 붙들어 매주는 역할을 한다.

 

7. 다음 세포 연접분자에 대한 설명 중 옳지 않은 것은?

① 세포연접 분자는 세포끼리의 부착에 관여하는 막성단백질로 카드헤린과 면역 글로불린 슈퍼 패밀리 CAM 두 계열로 나뉜다.

② 통신성연접의 대표적인 간극연접은 커넥신 분자가 6개 모여 막을 관통하는 채널을 형성한 것으로 이 채널을 통해 이온은 물론 고분자 물질도 왕래할 수 있다.

③ 정박성연접은 동물의 조직에 넓게 분포해 있으며 세포간 혹은 세포와 기질간의 단단한 연결을 가능케 하여 조직을 이룰 수 있게 하는 역할을 하는데 피부의 상피세포에 가장 잘 발달되어 있다.

④ 폐색성연접의 대표적인 치밀연접은 세포막과 세포막을 치밀하게 연결해 주어서 이 구조사이로는 물질의 이동이 전혀 일어나지 않는다.

⑤ 발생 중인 배에서 나타나는 간극연접은 생쥐에서 8세포기에 치밀화 현상을 유발시키는 작용을 하기도 한다.

 

(답7) (5) 치밀화 현상은 치밀연접이 관여한다.

 

10. 세포의 형태변화에 대한 설명으로 옳은 것은?

① 미세필라멘트는 액틴 단백질 중합체 두 가닥이 서로 꼬여 있는 구조로서 직경이 8nm정도이다.

② 미세필라멘트는 같은 방향으로 빽빽히 모여 세포의 사상위족이나 편상위족을 형성하기도 하는데, 사상위족은 실처럼 가는 돌출형태이고 편상위족은 편평한 판자형태이다.

③ 미세소관은 α와 β 튜불린으로 형성된 이량채가 중합체를 이룬 것이 13개가 모여 속이 빈 관상으로 연결된 구조이며, 세포분열시의 방추사와 정자 편모 중심축이 구성성분이다.

④ 중간필라멘트는 선형단백질의 중합체이며, 이 섬유를 구성하는 단백질의 종류는 다양해서 핵막의 기질을 이루는 라민이나 각피세포의 주성분이며 뿔, 손톱, 비늘등을 구성하는 케라틴 섬유와 신경세포의 돌기를 뻗게하는 neurofilament 단백질 등이 여기에 속한다.

⑤ 위의 모두가 옳다.

 

(답10) (5)

 

11. 다음 설명 중 옳은 것은?

① 세포분열의 주기는 유사분열기와 간기로 나누어지며, 간기는 다시 G1기와 G2기의 둘로 나누어진다.

② 수정 후 일어나는 난할의 경우 S기가 없고, 감수분열의 경우 제2차 분열에서는 G1기와 G2기가 없다.

③ 사이클린은 세포주기마다 분해되고 다시 생성되기 때문에 그 농도가 상승과 하강을 반복 하는 주기성을 보인다.

④ 양서류에서 나타나는 중기포배전이 시기에는 난할의 주기가 갑자기 빨라진다.

⑤ 초기 난할이 빨리 진행되는 것은 G1과 G2 시기에 단백질 합성이 없기 때문이다.

 

(답11) (3) 간기는 G1기, S기, G2기의 셋으로 나누어지며, 수정 후 일어나는 난할의 경우는 G1기과 G2기가 짧거나 없어 매우 빨리 진행되며, 감수분열의 경우 제2차 분열에서는 S기가 없다. 중기포배전이 시기에는 난할의 주기가 갑자기 느려진다.

 

12. 세포활동에 의한 형태형성을 설명한 것으로 옳은 것은?

① 성장인자에 의한 새포분열 조절 중 IGF-1 수용체는 IGF-1 신호를 세포 내로 전달하기 보다는 세포막에 부착시킨 뒤 분해시키므로, IGF-1 수용체가 많이 발현되면 IGF-2의 농도가 감소하는 음성피드백 효과가 나타난다.

② 미세소관은 직경이 10 nm 정도 되며 대부분 길게 뻗어 있고 한쪽 끝이 세포 내 미세소관 형성센터인 중심체에 부어 있으며 세포 분열시의 방추사와 정자 편모 중심축의 구성성분이다.

③ 면역글로불린 슈퍼패밀리 CAM은 폴리펩티드 내부에 이황화 가교(disulfide bridge)를 가진 도메인을 포함하는 특징을 가지는데 칼슘이온을 필요로 하지 않으며 동종간 또는 이종간의 결합으로 발생단계의 여러 세포활동을 조절한다.

④ 치밀연접의 기능은 형태형성요소가 치밀연접을 통과해서 먼 곳까지 확산되어 나갈 때 가까운 곳은 높은 농도로 먼 곳은 낮은 농도로 분포하여 농도구배를 형성하여 세포의 분화를 촉진한다.

⑤ 양서류 낭배시기에 할구로부터 분비된 fibronectin 섬유가 그물망구조를 이루고 있는데, 중배엽성 세포가 붙어서 이동할 뿐만 아니라, 이 섬유가 세포의 이동방향을 결정한다.

 

(답12) (3)

 

13. 형태형성에 미치는 세포의 활동에 대한 설명으로 옳은 것은?

① 세포 증식은 세포 주기의 조절로 이루어지는데, 세포주기는 cyclin과 cdk에 의해 조절된다.

② 세포의 형태변화를 주도하는 것은 세포 골격이며. 이중에 하나인 미세소관은 케라틴 섬유와 신경세포의 돌기를 뻗게 하는 neurofilament 단백질 등을 구성한다.

③ 세포의 부착은 동종세포끼리 모여 조직을 이루는 중요한 메카니즘으로서, 세포막의 세포부착 단백질이 관여한다.

④ 세포이동은 세포외기질에 의해서 결정되면, 세포부착분자와는 상관이 없다.

⑤ 예정세포사는 발생의 진행을 방해한다.

 

(답13) (3)

 

14. 다음 중 세포 부착에 대해서 맞게 설명한 것은?

① 카드헤린 (cadherin)은 칼슘을 필요로 하지 않는다.

② 면역 글로불린 슈퍼 패밀리 CAM은 칼슘을 필요로 한다.

③ 상피층에 E-카드헤린이 있어 서로 붙어 있다.

④ 신경세포는 N-카드헤린이 있어 서로 붙어 있다.

⑤ 3과 4가 모두 옳다.

 

(답14) (5)

 

15. 예정세포사(apoptosis)와 세포괴사(cell necrosis)를 비교 설명한 것으로 틀린 것은?

  예정세포사 세포괴사
능동적이고 프로그램화된 진행 수동적 진행
세포의 팽창 세포의 수축
생리적 세포사 병적 세포사
미토콘드리아 정상 기능 미토콘드리아 기능 소실
DNA 절단 염증

(답15) (2) 예정세포사가 진행되면 세포가 수축하고, 염색체가 응축되며, DNA의 절단이 일어난다. 하지만 세포괴사가 일어나면 세포의 팽창으로 인한 세포막의 파괴가 일어나며 세포질이 흘러 나와 염증반응이 일어난다.

 

III. 다음 질문에 대하여 구체적으로 설명하시오.

 

1. 예정세포사(apoptosis)에 대해 ① 괴사와의 차이, ② 조절기작, ③ 실제적 예를 포함하여 설명하시오.

 

(답1) ① 예정세포사란 세포의 자발적인 죽음을 일컫는데 이는 능동적으로 프로그램화 된 것이다. 반면 괴사는 상처, 손상 등에 의해 세포가 죽는 것이다.

② 선충의 경우 예정세포사는 ced-3, ced-4 유전자에 의해 죽음이 유도되어 세포는 수축되고 염색체가 응축되며 DNA 절단이 일어난다. 그후 많은 소낭으로 나뉘어 분해되고 대식세포에 의해 제거되는 기작을 갖는다. ced-9 유전자는 위와는 반대로 세포의 죽음을 억제하는 유전자로 예정세포사를 조절한다. ced-9가 돌연변이로 발현되지 못하면 정상적으로 죽지 않을 세포도 죽는일이 생기고 또한 ced-9가 돌연변이로 인해 과발현되면 예정세포사는 일어나지 않는다.

③ 포유류의 발생에서 신경세포의 발달과정 중 약 50%의 신경세포가 스스로 죽는다. 또 손가락 형성시 수정 후 배아에서는 손가락 모양의 조직이 형성되고 시간이 지나 손가락 사이에 물갈퀴 모양의 막이 잠시 나타나는데 이 막이 특정시기에 프로그램화 되어 사라짐으로써 손가락이 분리된다. 생식기관의 형성도 예정세포사에 의해 일어나는데 태생 초기에는 남.녀의 구별이 없으나 시간이 지나면서 남성과 여성으로 구별된다. 이 과정에서 남성이 될 운명이면 볼프관으로 부터 정소가 형성되고, 뮬러관은 퇴화되며, 여성이 될 운명이면 반대의 현상이 벌어진다.

 

2. 세포의 이동경로 조절에 영향을 끼치는 요인들에 대하여 설명하시오.

 

(답2) 신경세포의 축색돌기가 뻗어나가는 현상, 특히 특정한 신경이 특별한 표적에 닿는 데에는 화학주성이 관계한다. 화학주성은 용해성 물질의 농도구배에 의하여 세포이동이 일어나는 것이지만 기질의 농도구배에 따라서도 세포의 이동이 조절되는 것으로 보인다. 배 발생에 있어서 용해성 물질이나 기질의 농도구배 외에도 하전된 이온구배가 세포이동에 관여하는 것으로 보인다.

 

3. 세포활동에 의한 형태형성이 이루어지는 기작을 간략히 논하라.

 

(답3) 세포활동에 의한 형태형성에는 세포증식, 세포골격에 의한 형태변화, 세포의 부착, 세포외기질의 작용 그리고 예정세포사가 있다. 세포의 증식은 세포주기의 조절로 이루어지며 중기포배 전이기 이후부터 접합자 유전자 발현에 의해 합성되므로 세포분열속도가 늦어진다. 세포골격은 미세필라멘트와 미세소관 그리고 중간필라멘트에 의해 이루어지며 이들의 활동으로 신경관의 형성, 척삭의 신장같은 세포 모양의 변화가 나타난다. 세포의 부착은 동종세포끼리 모여 조직을 이루는 것으로서 세포막의 세포부착 단백질이 관여한다. 부착 단백질로는 cadherin과 immunoglobulin superfamily CAM 계열이 있는데, 이들의 작용으로 신경관 형성, 신경제세포의 이동등이 일어난다. 세포외 기질은 세포에 의해 합성되는 것으로서 콜라젠과 GAG 그리고 fibronectin이나 라미닌 등이 있으며, 낭배기의 세포 함입이나 이입에 관여한다. 예정세포사는 발생단계에서 세포들이 자발적으로 죽음으로써 발생을 돕는데 목표지점에 닿지 못한 신경세포, 손가락 사이의 세포, 남성의 뮬러관과 여성의 볼프관등에서 이런 현상들이 나타난다.

 

4. 세포의 형태변화에 필요한 세포 골격 단백질의 종류와 특징을 설명하라.

 

(답4) ① 미세필라멘트(microfilament) – 액틴 단백질 중합체 두 가닥이 서로 꼬여 있는 구조로 직경이 8nm정도이다. 이것의 양끝에서는 단량체인 액틴 단백질이 중합체를 이루어 자라거나 한 끝에서는 분해되어 줄어들기도 하는 유동적구조를 가지며, 부드럽고 유연하다. 미세필라멘트는 같은 방향으로 빽빽히 모여 세포의 사상위족이나 편상위족을 형성하는데, 사상위족은 실처럼 가는 돌출형태이고 편상위족은 편평한 판자형태이다. 그리고 액틴과 마이오신은 근육수축을 일으킬 수 있어 세포의 모양뿐 만 아니라, 이동에도 관련이 있다.

② 중간필라멘트(microfilament) – 선형 단백질의 중합체로, 여려겹 연결되어있으며, 직경은 10nm 정도이다. 이 섬유를 구성하는 단백질의 종류는 다양해서 핵막의 기질을 이루는 라민이나 각피세포의 주성분이며 뿔, 손톱, 비늘 등을 구성하는 케라틴 섬유와 신경세포의 돌기를 뻗게하는 neurofilament 단백질 등이 여기에 속한다.

③ 미세소관(microtubule) – α와 β튜불린으로 형성된 이량체가 중합체를 이룬 것이 13개가 모여 속이 빈 관상으로 연결된 구조이다. 직경이 25nm 정도이다. 세포분열시 방추사와 정자편모 중심축의 구성성분이다.

 

5. 세포이동 메카니즘에 대하여 설명하여라.

 

(답5) 세포가 이동하는 것은 기질 위를 기어가는 형태로 이루어지는데, 여기에는 액틴이 주된 역할을 한다. 세포이동의 단계는 첫째, 편상위족이나 사상위족같이 세포 선단부가 돌출하여 앞으로 전진하는 단계가 있고, 둘째 세포골격과 인테그린이 기질과 단단히 결합해서 부착하는 단계, 마지막으로 액틴과 마이오신의 작용으로 수축하고 부착되었던 인테그린과 기질과의 결합이 떨어지는 단계가 있다. 세포의 한 부분이 뻗어 나올 때는 액틴이 중합체가 되어 다발을 형성하면서 자라가는데, 이때 이동방향으로 중합체가 길어지게 되며 줄어드는 부분에서는 중합체가 분해도니다. 편상위족과 사상위족의 첨단은 기질 및 인테그린과 결합하고 여기에 액틴 중합체가 붙어 있는 접촉점이 나타난다. 이 접촉점을 통하여 세포는 기질에 부착하게 되며 접촉점을 발판으로 세포는 액틴과 세포성 마이오신의 작용으로 수축하면서 뒷부분의 세포질을 앞으로 끌어당긴다. 이때 뒤에 남아 있는 접촉점은 부서지고 기질과 인테그린은 떨어진다. 세포가 이동할 때 접촉점은 부단히 만들어지고 파괴되기를 되풀이하는데 이동방향의 접촉점에서 인테그린은 기질의 전보를 신화전달과정을 통해 세포 안으로 전달해서 세포운동을 조절하고 방향을 결정한다.

세포이동에 있어서 액틴의 활동은 편상위족이나 사상위족의 형성에만 관여하는 것이 아니라 세포질의 성질, 즉 젤과 졸상태를 전환시키는 역할을 한다. 뻗어나가는 부분의 세포질은 대부분 부드러운 졸상태이며 남아 있는 부분은 비교적 뻣뻣한 젤상태가 되는데 액틴이 액틴결합 단백질과 연결되어 그물 모양의 망구조를 이루면 젤상태이고 액틴 중합체가 모두 부서지고 조각나면 졸상태로 돌아간다. 졸과 젤의 지속적인 변화로 세포는 기질에 대해 힘을 주고 몸을 이끌고 갈 수 있게 된다.

 

6. 척삭 세포에서의 방향성팽창에 대하여 간단히 설명하여라.

 

(답6) 척삭은 삼투압변화에 의해 들어온 물의 압력으로 세포의 모양이 바뀌어 신장한다. 척삭은 GAG(glycosaminoglycan)을 포함한 소낭이 다수 분포하고 GAG의 탄수화물이 물을 흡수함으로서 팽창하게 된다. 이때, 척삭의 세포는 이 세포를 둘러싼 힘이 강하여 자연히 내부압력이 종축으로 가해져서 팽창력이 종축으로 가해진다. 결국 척삭의 팽창에 따라 길이신장이 이루어진다. 이렇게 세포의 팽창에 의한 형태변화가 특정한 방향으로 이루어지는 것을 방향성 팽창이라고 한다.

 

7. 아래 그래프는 양서류배아의 분열속도를 나타낸다 이 그래프를 보면 분열속도가 갑자기 급속도로 증가하는 시기를 확인 할 수 있다 이처럼 분열속도가 갑자기 증가하는 이유를 설명하라.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

(답7) 초기에는 난황에 축적되어 있는 것을 이용하다가 분열조절 사이클린을 생성할수 있는 모계 mRNA가 중기포배전이(MBT)시기를 기점으로 모두 소진되므로 배아의 유전자 발현이 급속도로 증가한다

 

8. 뇌하수체의 성장호르몬 생산에 대하여 설명하라.

 

(답8) 성장호르몬은 뇌하수체에서 만들어지고 분비된다. 성장호르몬 자극호르몬(GHRH)은 시상하부에서 유래하여 성장호르몬의 생산을 자극하는 반면 소마토스타틴(somatostatin)은 이것을 억제한다. 성장호르몬은 다시 이들 호르몬에 영향을 끼쳐 자신의 생산을 조절하는 이른바 피드백 메카니즘을 가지며 직접 세포분열을 촉진하거나 IGF의 생산을 자극함으로써 간접적으로 세포분열을 촉진한다.

 

9. 방향성 팽창에 대하여 설명하라.

 

(답9) 세포내의 삼투압변화에 의해 물이 들어오고 들어온 물의 압력으로 세포의 모양이

바뀌는 것이 흔히 나타나는데 발생과정 중에 몸의 지지 작용을 하는 척삭이 형성되는 원리가 이와 같은 팽창을 말하는데 척삭 세포의 주변을 세포 골격이 한 방향으로 감싸고 있는 가운데 물이 유입되면 몸의 종축이 방향으로 압력으로 받아 길어진다. 이와 같이 방향을 가지고 팽창하는 것을 방향성 팽창이라 한다.

 

10. 세포분열의 주기 조절 메카니즘에 대하여 쓰시오.

 

(답10) cyclin은 세포주기의 각 단계를 넘어갈 수 있게 하는 요인으로서 분열조절 cyclin은 cdk와 결합하여 활성화됨에 따라 세포분열을 야기한다. 또한 이들 complex의 cyclin이 분해된 후 cdk에 합성조절 cyclin이 결합되면 인산화 작용을 일으켜 DNA 합성을 일으키고, 다시 cyclin이 분해된다. 그리고 cdk는 다시 처음부터 사이클을 반복하게 된다. 즉 여러 cdk는 또 다른 여러 종류의 cyclin과 결합하여 세포 주기를 조절하는 것이다.

 

11. 간극연접에 대하여 설명하시오.

 

(답11) 통신성연접에서 잘 알려진 것이 간극연접인데 보통 커넥신분자가 6개 모여 막을 관통하는 채널을 형성하고 이채널을 통해 이온이나 저분자가 자유로이 왕래한다 대부분의 초기 배아의 할구는 간극연접으로 서로 연결되어 있어서 할구끼리의 원활한 물질교환 및 전기적 신호가전달될 수 있다 간극연접은 형태형성효소가 간극연접을 통과해서 먼 곳까지 확산되어 나갈때 가까운 곳은 높은 농도로 먼 곳은 낮은 농도로 분포하여 농도구배를 형성할 수 있다

 

 

조상환

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